Klasifikasi Bakteriosin Pada Bakteri Gram Positif

Mikroba menghasilkan sebuah susunan yang luar biasa dari sistem pertahanan. Ini termasuk antibiotik spektrum luas klasik, produk sampingan metabolik, seperti asam laktat yang diproduksi oleh laktobacillus, agen litik seperti lysozymes, berbagai jenis protein exotoxins, dan bacteriocins, yang luas didefinisikan sebagai gugus aktif biologis protein dengan modus aktivitas bakterisidal. Bacteriosin dapat ditemukan di hampir setiap jenis bakteri, dan dalam puluhan spesies atau bahkan ratusan jenis bacteriosin hadir. Halobacteria menghasilkan versi mereka sendiri dari bacteriocins, disebut halosin. Streptomycetes ditandai oleh antibiotik spektrum luas. Keragaman ini dan kelimpahan senjata antimikroba jelas menunjukkan peran penting sebagai antimikrobial. Satu kelompok besar antimikrobial, bacteriosin berbasis protein, telah memberikan manfaat, eksplorasi rinci mengenai peran ekologis dan sejarah evolusi mereka. Bacteriosin berbeda dari antibiotik spektrum luas, secara klasik dalam satu cara yang penting mereka memiliki spektrum yang relatif sempit dalam pembunuhan mikroba patogen dan bersifat toksin yang diproduksi strain bakteri tertentu. Toksin  ini telah ditemukan di semua keturunan bakteri, dan baru-baru ini, telah dijelaskan secara universal diproduksi oleh beberapa anggota Archaea. Menurut Klaenhammer, 99% dari semua bacteriosin dapat membuat setidaknya satu bakteriosin. Bacteriocin mencakup keragaman protein dalam berbagai ukuran, target mikroba, target mikroba, dan mekanisme kekebalan. Yang paling luas dipelajari, colicins diproduksi oleh Escherichia coli, berbagi karakteristik-karakteristik kunci tertentu. Pada tahun 1993, Klaenhammer berusaha untuk menempatkan beberapa urutan klasifikasi bacteriocins, dia mengusulkan empat kelas utama (Klaenhammer 1993):

1.         Class I – post secara tradisional bakteriosin modifikasi yaitu, lantibiotics,

2.         Class II – small (<10 kDa) panas stabil (heat stabile), membrane bakteriosin aktif

3.         Class III – larger (>30 kDa) bakteriosin tak tahan panas (heat labile), dan

4.         Class IV –bakteriosin kompleks terdiri dari lemak penting atau gugus karbohidrat selain protein.

 

Gambar. Skema klasifikasi Bakteriosin berdasarkan Cotter et al. (2005), tapi diubah berlaku untuk sebagian besar, tidak semua, dikenal bacteriocins bakteri gram-positif

 

Kelas I: Lanthionin yang mengandung (Lantibiotik) Bacteriocins

            Istilah lantibiotik (Schnell et al. 1988; Jung 1991) merujuk kepada beragam peptida antibiotik bakteri yang mengandung asam amino bebas secara genetis dikodekan lanthionine (Lan) dan/atau 3-methyllanthionine (MeLan), serta yang lainnya asam amino yang berbeda, umumnya termasuk 2,3- tak jenuh asam amino dehydroalanine (Dha) dan dehydrobutyrine (Dhb). Semua lantibiotiks saat ini diperkirakan diproduksi sebagai prekursor secara ribosomal disintesis peptida, yang kemudian menjalani serangkaian reaksi posttranslational modifikasi untuk menghasilkan asam amino yang tidak biasa digambarkan di atas sebagai intrinsik komponen peptida biologis aktif. Sampai saat ini, lantibiotik ditemukan diproduksi hanya oleh bakteri gram-positif. Selain itu, mereka umumnya dianggap bertindak pada target gram positif.       Sebagai kelompok lantibiotik, anggota individu awalnya diklasifikasikan menurut topologi struktur cincin mereka dan kegiatan biologis mereka (Jung dan Sahl 1991), sebagai tipe A (struktur memanjang amfifatik) atau tipe B (struktur bulat dan lebih kompak). Untuk mencakup varietas dua komponen, baru saja dijelaskan, lantibiotik tipe C. Tipe lantibiotics dibagi lagi menjadi subtipe AI dan AII berdasarkan ukuran, dan urutan peptida (de Vos et al. 1995). Harus dicatat, bagaimanapun, bahwa lantibiotics grup sulit untuk dibagi, dan memang telah diusulkan bahwa berdasarkan kesamaan dalam urutan propeptida unmodified mereka, mereka dapat dibagi menjadi 11 kelompok (Cotter et al. 2005a). Lantibiotics telah dibahas secara luas lebih dari  beberapa dekade terakhir. Kami mengusulkan untuk fokus hanya pada pilihan lantibiotics yang kami anggap menggambarkan sebagian dari keanekaragaman signifikan molekul-molekul ini, dan untuk memperbarui pembaca pada hari perkembangan di bidang yang tidak dicakup oleh ulasan lainnya.

Lantibiotik tipe AI

            Prototipe jenis AI lantibiotic, nisin, adalah yang paling luas ditandai dari semua bacteriocins. Diproduksi oleh Lactococcus lactis, nisin memiliki sejarah panjang dalam penelitian, penemuan pada tahun 1928 (Rogers 1928) mendahului penisilin. Nisin sekarang telah digunakan dengan aman dalam industri makanan sebagai pengawet lebih dari 40 tahun tanpa tampilan resistensi bakteri yang signifikan. Jalur biosintetik nisin, memerlukan koordinasi ekspresi dan tindakan setidaknya 11 gen, umumnya dicerminkan oleh sebagian lain lantibiotics, kami akan memberikan gambaran singkat tentang proses yang terlibat. Pendahulu peptida, dikodekan oleh nisA, ditindaklanjuti oleh protein NisB dan NisC untuk mengeringkan tertentu residu Ser Thr, yang kemudian digunakan untuk membentuk ikatan khusus thioether (yaitu, Lan dan MeLan) dengan residu Cys terletak (umumnya) lebih lanjut menuju ujung C molekul.

 

Lantibiotik tipe AII

            Lantibiotik tipe AII berbeda dari kelompok AI bahwa dalam pembentukan cincin thioether mereka dipengaruhi oleh bifunctional enzim LanM, bukan oleh aktivitas gabungan LanB dan LanC, dan juga karena mereka umumnya memiliki consensus urutan S E (L/V) dan E(L/M) di ujung peptide mereka. Selanjutnya, urutan ujung mereka mirip dengan kelas II bakteriosin , bahwa mereka mengandung "double-glisin" (GG/GA/GS) motif mendahului lokasi pembelahan (McAuliffe et al. 2001a; Chatterjee et al. 2005).  Kelompok lantibiotik ini juga mencakup anggota yang paling tidak biasa, sublancin 168 yang dihasilkan oleh galur B. subtilis, yang muncul untuk pertama kali bacteriocin ini mengandung struktur cincin lanthionine dan menstabilkan ikatan disulfida (Paik et al. 1998). Meskipun laktisin 481 sebagian besar disebut-sebut sebagai prototipe subkelas ini, hal pertama yang harus ditandai dalam kelas ini adalah benar-benar 26-aa lantibiotik streptococcin A-FF22 (SA-FF22) yang dihasilkan oleh galur Streptococcus pyogenes FF22 (Jack dan Tagg tahun 1991, 1992). Laktisin 481, sekarang ditandai secara ekstensif, adalah lantibiotik 27-aa yang berisi dua Lan, satu MeLan dan satu residu Dhb (Piard et al. 1992). Menariknya, laktisin 481 lokus genetiknya, tidak seperti kebanyakan jenis AI lantibiotik, nampaknya tidak menyandikan sistem responseregulator kinase sensor dua komponen, melainkan diatur di tingkat transcriptional oleh kontrol pH dari P1 dan P3 promotor terletak hulu struktural gen lctA (Hindre et al. 2004). Sebaliknya, lokus pengkodean SA-FF22 di S. pyogenes memiliki dua komponen sensor kinase sistem respon-regulator.